3.1. Daur Hidup, Pertumbuhan Populasi, dan Faktor-faktor yang Berkontribusi terhadap Dinamika Populasi Hama

Pada materi kuliah 2.1 kita telah belajar mengenai penggolongan hama berdasarkan taksonomi dan pada materi 2.2 telah belajar mengenai penggolongan hama berdasarkan cara merusak, tanaman inang, dan perilaku menyebar. Pada kedua materi kuliah tersebut kita menyebut suatu jenis organisme golongan hewan sebagai hama. Jika membaca secara kritis, Anda mungkin bertanya, apakah suatu jenis organisme golongan hewan terlahir sebagai hama? Jika tidak, apa yang menyebabkan suatu organisme golongan hewan menjadi berstatus sebagai hama? Apakah hanya karena memakan tanaman? Kita manusia juga memakan tanaman, apakah manusia bisa berstatus sebagai hama? Dalam mempelajari materi kuliah ini mudah-mudahan Anda tergugah untuk mencari jawaban terhadap pertanyaan-pertanyaan tersebut. Mungkin perlu memaksa diri membaca sesuatu yang tidak menarik, tetapi belajar mengenai sesuatu yang baru selalu tidak menarik. Terutama bagi yang memang kuliah bukan untuk belajar, melainkan memperoleh gelar.

3.1.1. MATERI KULIAH

3.1.1.1. Membaca Materi Kuliah
Daur Hidup Organisme Hama

Dair hidup (siklus hidup, life cycle) merupakan serangkaian perubahan bentuk yang dialami suatu organisme, sampai kembali dapat menghasilkan bentuk awal. Konsep daur hidup berkaitan erat dengan sejarah kehidupan (life history), perkembangan (development), dan ontogeni (ontogeny), tetapi berbeda dengan ketiga konsep tersebut dalam memberikan penekanan terhadap pembaruan yang terjadi. Sejarah kehidupan merupakan pola tertentu yang digunakan oleh suatu spesies dalam mengalokasikan sumberdaya guna menghadapi kejadian dalam hidupnya, perkembangan merupakan proses perubahan menuju ke kedewasaan, sedangkan ontogeni merupakan perkembangan organisme sejak dari telur yang dibuahi sampai ke bentuk dewasanya sebagai representasi dari organisme moyang evolusionernya.  Perubahan bentuk dalam daur hidup dapat melibatkan pertumbuhan (growth), perkembangbiakan aseksual (asexual repproduction), atau perkembangbiakan seksual (sexual reporduction). Istilah sejarah kehidupan digunakan terutama jika fase multiseluler (multicellular) terdiri atas generasi berbeda yang saling bergantian (alternation of generation), sebagaimana pada dan algae, yang mengalami pergiliran dari fase gametofit (gametophyte) yang merupakan fase seksual haploid (n) dan fase sporofit (sporophyte) yang merupakah fase aseksual diploid (2n). Daur hidup yang mencakup perkembangbiakan seksual melibatkan pergantian tahap haploid (n) dan diploid (2n) yang dikenal sebagai perubahan ploidi (ploidy). Untuk kembali dari tahap diploid ke tahap haploid, terjadi proses meiosis. Dalam kaitan dengan perubahan ploidi yang terjadi, daur hidup dibedakan menjadi:

1. Daur hidup haplontik, tahap haploid adalah multiseluler dan tahap diploid adalah sel tunggal, meiosis adalah "zigotik".
2. Daur hidup diplontik, tahap diploid adalah multiseluler dan gamet haploid terbentuk, meiosis adalah "gametik".
3. Daur hidup haplodiplontik (juga disebut sebagai daur hidup diplohaplontik, diplobiontik, atau dibiontik), terjadi tahap diploid dan haploid multiseluler, meiosis bersifat "sporik".

Meiosis zigotik dan meiosis gametik memiliki satu tahap mitosis: mitosis terjadi pada fase n pada meiosis zigotik dan selama fase 2n pada meiosis gamet. Oleh karena itu, meiosis zigotik dan gamet secara kolektif disebut "haplobiontik" (fase mitosis tunggal, jangan bingung dengan haplontik). Sebaliknya, meiosis sporik memiliki mitosis dalam dua tahap, baik tahap diploid maupun haploid, yang disebut "diplobiontik" (jangan bingung dengan diplontik).

Sebagian besar jenis hama termasuk dalam filum Arthropoda, khususnya kelas Insecta sehingga pembahasan mengenai daur hidup pada materi kuliah ini kita fokuskan pada jenis-jenis serangga, khususnya serangga hama (serangga yang bisa menjadi hama, bedakan dengan hama serangga yang berarti hama yang membunuh serangga). Dari segi perkembangbiakannya, serangga berkembangbiak secara seksual melalui pembuahan dan perkembangan yang terjadi di dalam sel telur, yang kemudian menetas dalam bentuk telur yang ditutupi oleh cangkang (korion) yang terdiri dari jaringan induk betina. Berbeda dengan telur arthropoda lainnya, sebagian besar telur serangga tahan kekeringan. Hal ini karena di dalam korion terdapat dua membran tambahan yang berkembang dari jaringan embrionik, yaitu amnion dan serosa. Serosa ini mengeluarkan kutikula yang kaya akan kitin yang melindungi embrio dari kekeringan. Dalam hal perkembangbiakan dengan cara bertelur, serangga mengalami variasi sebagai berikut:

• Telur tidak tahan kekeringan karena serosa tidak berkembang, misalnya pada lalat Schizophora, yang bertelur pada tempat lembab, seperti bahan yang membusuk. 
• Telur berkembang seluruhnya di dalam tubuh betina, dan kemudian menetas segera setelah diletakkan, dikenal sebagai ovovivipar, misalnya kecoa Blaptica dubia dan lalat tsetse.
• Telur menetas di dalam induknya dan kemudian dilahirkan (born alive), dikenal sebagai vivipar, misalnya kecoak dalam genus Diploptera dan kutu pucuk (Gambar 3.1.1).
• Satu telur yang telah dibuahi membelah menjadi banyak dan dalam beberapa kasus ribuan embrio terpisah, dikenal sebagai poliembrioni, misalnya tawon parasitoid

Gambar 3.1.1.
Variasi perkembangbiakan serangga dengan melahirkan langsung (vivipar) pada kutu daun. Sumber: Wikipedia (2023)

Pada fase perkembangan serangga setelah fase telur dapat terjadi variasi sebagai berikut:

• Haplodiploidi, yang merupakan sejenis sistem penentuan jenis kelamin, jenis kelamin keturunannya ditentukan oleh jumlah set kromosom yang diterima, terjadi pada lebah, tawon, dan sayap rumbai. Haplodiploidi kadang-kadang juga disebut arrhenotoky atau arrhenotokous parthenogenesis, sebagai bentuk partenogenesis
• Polimorfisme, jika suatu jenis mungkin mempunyai bentuk yang berbeda, seperti pada tonggeret bersayap lonjong, yang memiliki empat bentuk berbeda: hijau, merah muda dan kuning atau cokelat.
• Paedomorfosis, mempertahankan bentuk yang biasanya hanya terlihat pada serangga muda. 
• Peramorfosis, kebalikan dari paedomorfosis, mempunyai bentuk yang tidak terlihat pada serangga dewasa.
• Dimorfisme seksual, penampilan yang berbeda antara jantan dan betina, seperti ngengat Orgyia.
• Partenogenesis, proses di mana serangga betina dapat berkembang biak dan melahirkan tanpa telurnya dibuahi oleh induk jantan. Partenogenesis siklis, proses perkembangbiakan yang berganti-ganti antara satu atau beberapa generasi aseksual melalui proses partenogenesis dan diikuti dengan perkembangbiakan secara seksual, misalnya kutu daun berkembang biak secara partenogenesis menghasilkan individu betina dan secara seksual menghasilkaan individu jantan, sedangkan sebaliknya terjadi pada lebah, tawon, dan semut berkembang biak secara partenogenesis menghasilkan individu jantan haploid, sedangkan perkembangbiakan secara seksual menghasilkan betina diploid. 

Berbeda dengan organisme hama di luar filum Arthropoda, pertumbuhan dan perkembangan kelas serangga dalam filum tersebut mengalami proses metamorfosis, yaitu perubahan bentuk yang bernar-benar berbeda yang disebut fase dan perubahan bentuk yang serupa yang terdiri instar, terdiri atas kategori:

• Hemimetabola atau metamorfosis tidak lengkap, perubahan dari fase muda menjadi fase dewasa melalui proses pergantian kulit (molt). Jika bentuk muda menyerupai bentuk dewasa disebut nimfa, jika bentuk muda berbeda dari bentuk dewasa disebut naiad.  Fase berturut turut adalah: telur, nimfa/baiad, dan dewasa. Fase nimfa dapat terdiri atas beberapa instar. Metamorfosis kategori hemimetabola terjadi pada 18 ordo dalam kelas Insecta dan pada ordo kelas lainnya dalam filum Arthropoda. 
• Holometabola atau metamorfosis lengkap, perubahan dari fase muda menjdai fase dewasa melalui proses pergantian kulit (molt) dan proses istirahat. Fase berturut turut adalah: telur, larva, fase istirahat yang disebut pupa, dan dewasa. Fase larva dapat terdiri atas beberapa instar yang serupa satu sama lain, tetapi berbeda ukuran. Jika fase larva isntar yang terakhir berbentuk berbeda dari bentuk instar sebelumnya maka terjadi metamorfosis kategori holometabola yang disebut hipermetamorfosis. Fase larva berbentuk berbeda-beda terutama bergantung pada ordo serangga: eruciform (ulat kupu-kupu, berkaki banyak, caterpillar), scarabaeiform (ulat kumbang, berkaki banyak, grub), campodeiform (bentuk memanjang, pipih, dan bergerak), elateriform (menyerupai bentuk kawat), atau vermiform (ulat tanpa kaki, magot). Pupa berada dalam kepompong, yang dalam kaitan dengan keberadaanya dalam kepompong dibedakan menjadi: pupa obtek (obtect) jika kaki dan pelengkap lainnya tertutup dalam kepompong, pupa eksarat (exarate) jika kaki dan pelengkap lainnya menjulur keluar dari kepompong, dan pupa koarktat (coarctate) jika berkembang di dalam kulit larva. Metamorfosis kategori holometabola terjadi hanya pada beberapa 11 ordo dalam kelas Insecta. 

Ke-18 ordo dalam kelas Insecta yang mengalami metamorfosis hemimetabola adalah Archaeognatha dengan 513 jenis, Blattodea dengan 7.314 jenis, Dermaptera dengan 1.978 jenis, Embioptera dengan 463 jenis, Ephemeroptera dengan 3.240 jenis, Grylloblattodea dengan 34 jenis, Hemiptera dengan 103.590 jenis, Mantodea dengan 2.400 jenis, Mantophasmatodea dengan 15 jenis, Odonata dengan 5.899 jenis, Orthoptera dengan 23.855 jenis, Phasmatodea dengan 3.014 jenis, Phthiraptera dengan 5.102 jenis, Plecoptera dengan 3.743 jenis, Psocoptera dengan 5.720 jenis, Thysanoptera dengan 5.864 jenis, Zoraptera dengan 37 jenis, dan Zygentoma dengan 560 jenis. Ke-11 ordo dalam kelas Insecta yang mengalami metamorfosis holometabola adalah ordo Coleoptera dengan 386.500 jenis, Diptera dengan 155.477 jenis, Hymenoptera dengan 116.861 jenis, Lepidoptera dengan 157.338 jenis, Mecoptera dengan 757 jenis, Megaloptera dengan 354 jenis, Neuroptera dengan 5.868 jenis, Raphidioptera dengan 254 jenis, Siphonaptera dengan 2.075 jenis, Strepsiptera dengan 609 jenis, dan Trichoptera dengan 14.391 jenis. Silahkan jumlahkan terdapat berapa jenis serangga sehingga tidak mengherankan, di antara filum hewan pemakan tumbuhan, serangga mempunyai paling banyak jenis pemakan tumbuhan yang dapat berkembang menjadi berstatus hama.

Serangga pemakan tumbuhan memakan tumbuhan tidak pada semua fase dalam daur hidupnya. Fase telur dan fase pupa bersifat tidak aktif sehingga fase aktif yang dapat memakan tumbuhan adalah fase fase nimfa atau fase larva saja, fase dewasa saja, atau fase nimfa/larva dan fase dewasa. Namun fase manapun yang dapat memakan tumbuhan, agar suatu spesies serangga dapat memperoleh status hama maka jumlah individunya harus mencapai jumlah minimal tertentu. Untuk memahami berapa jumlah minimal individu suatu spesies serangga sgsr dapat memperoleh status sebagai hama kita perlu belajar mengenai pertumbuhan dan dinamika populasi hama.

Pertumbuhan dan Dinamika Populasi Hama

Pertumbuhan populasi (population growth) merupakan proses perubahan jumlah individu dalam populasi suatu spesies. Jumlah individu dapat dinyatakan sebagai jumlah keseluruhan atau jumlah per satuan luas, yang sebagaimana sudah disebutkan di atas, dikenal sebagai kepadatatan atau padat populasi. Perubahan jumlah individu dalam populasi terjadi karena kelahiran (birth, natality), kematian (death, mortality), perpindahan masuk (immigration), dan perpindahan keluar (emigration). Jika populasi pada waktu t dinyatakan sebagai Nt dan pada satu satuan waktu setelah t dinyatakan sebagai N(t+1) maka N(t+1) = Nt + (B-D) + (I-E), di manata  B=kelahiran, D=kematian, I=imigrasi, dan E=emigrasi. Persamaan ini dapat dituliskan sebagai N(t+1) = Nt + (B+I) - (D+E), Jika kelahiran B dan kematian D dinyatakan per individu sebagai b dan d, dan imigrasi dan emigrasi diabaikan maka persamaan pertumbuhan populasi menjadi N(t+1) = Nt(b-d). Jika b-d dinyatakan sebagai R maka persamaan pertumbuhan populasi menjadi N(t+1) = Nt(R), di mana R dikenal sebagai pertumbuhan bersih per generasi (nett growth rate per generation) atau laju reproduktif bersih (net reporoduktive rate). Selain sebagai R, b-d juga dapat dinyatakan per satuan waktu sebagai λ (lambda), merupakan laju perubahan populasi finit (finire rate of increase). 

Pemodelan pertumbuhan populasi terhadap waktu, dapat digunakan beberapa cara, di antaranya adalah pemodelan secara matematik (mathematical modeling). Sebelum melanjutkan, silahkan mengunduh file Excel pemodelan pertumbuhan populasi dan kemudian setelah membaba bagian ini, membuka file sheet 1 dan sheet 2 untuk mencoba mengubah nilai parameter hijau dan memperhatikan perubahan yang terjadi pada kurva pertumbuhan populasi. Kurva merupakan salah satu cara penggambaran pemodelan matematik. Dalam pemodelan matematik pertumbuhan populasi terhadap waktu, waktu dapat dinyatakan secara diskret atau secara kontinyu:

• Waktu dinyatakan secara diskret, jika populasi berkembang dengan generasi yang tidak saling tumpang tindih, yaitu tidak ada dewasa yang bertahan hidup sampai pada generasi berikutnya, misalnya tanaman semusim, serangga musiman, dsb., dalam hal ini kelahiran dan kematian digabungkan sebagai laju pertumbuhan bersih per generasi R atau laju pertumbuhan finit λ menghasilkan model pertumbuhan populasi diskret (discrete model, Rockwood (2006) halaman 12). Jika R atau λ >0 maka ukuran populasi akan terus meningkat, jika =0 maka ukuran populasi akan tidak berubah, dan jika <0 maka ukuran populasi akan menurun. Pertumbuhan populasi dengan generasi yang tidak tumpang tindih dapat terjadi jika organisme berkembang secara univoltin.
• Waktu dinyatakan secara kontinyu, jika populasi berkembang dengan generasi yang saling tumpang tindih, yaitu dewasa dari satu generasi bertahan hidup sampai pada generasi berikutnya, misalnya sebagian besar jenis organisme, dalam hal ini populasi tidak mengalami pertumbuhan per generasi melainkan terus menerus setiap saat dengan laju pertumbuhan seketika (instantaneous growth rate) atau laju pertumbuhan intrinsik (intrinsic growth rate) r, menghasilkan model pertumbuhan populasi kontinyu (continuous model, Rockwood (2006) halaman 15). Jika r >0 maka ukuran populasi akan terus meningkat, jika =0 maka ukuran populasi akan tidak berubah, dan jika <0 maka ukuran populasi akan menurun. Pertumbuhan populasi dengan generasi yang saling tumpang tindih dapat terjadi jika organisme berkembang secara polivoltin.

Perhatikan bahwa dalam uraian di atas R atau λ maupun r diasumsikan bernilai sama (tetap) sepanjang waktu. Dalam hal R atau λ maupun r bernilai lebih besar dari 1 maka ukuran populasi mula-mula meningkat lambat, tetapi pada waktu-waktu selanjutnya ukuran populasi akan menjadi bertambah besar secara drastis. Pertumbuhan populasi dengan pola seperti ini dikenal sebagai pertumbuhan eksponensial (exponential growth) yang dapat dimodelkan secara matematik dalam bentuk persamaan:

• Eksponential diskret (discrete exponential): N(t+1) = N1*Rxp(t) atau N(t+1) = Nt*λxp(t), xp menyatakan pangkat terhadap;
• Eksponensial kontinyu (continuous exponential): Nt = N0exp(rt), exp menyatakan pangkat berbasis bilangan asli e terhadap

Jika digambarkan dalam bentuk kurva, akan diperoleh kurva sebagaimana disajikan pada Gambar 3.1.2.

Gambar 3.1.2.
Kurva pertumbuhan populasi model eksponensial, A: eksponensial diskret dan B: eksponensial kontinyu. Untuk mempelajari perbedaan antara perumbuhan tipe diskret dan tipe kontinyu, silahkan buka aplikasi EcoEvoApps: Discrete Population Growth dan Continuous Population Growth, lalu ubah nilai parameter dengan cara menggeser tombol atau mengetikkan angka.

Pertumbuhan populasi secara eksponensial sebenarnya tidak realistik karena R atau λ maupun r tidak mungkin bernilai tetap sepanjang waktu. Semain besar ukuran populasi maka R atau λ maupun r akan meningkat. Namun semakin besar ukuran populasi maka persaingan antar individu untuk memperoleh kebutuhan hidup akan semakin ketat sehingga akan berpengaruh terhadap R atau λ maupun r. Namun demikian, model pertumbuhan populasi eksponensial bisa digunakan pada waktu awal pertumbuhan populasi atau pada pertumbuhan populasi yang menginvasi lokasi baru sebagaimana misalnya OPT yang menyerang areal tanaman sasaran yang luas. Dalam realitas pertumbuhan populasi pada umumnya, R atau λ maupun r meningkat pada awal pertumbuhan populasi sampai pada waktu tertentu dan setelah itu akan menurun sehingga ukuran populasi bertambah sangat lambat mendekati batas yang disebut daya dukung (carrying capacity) K. Pertumbuhan populasi dengan pola seperti ini dikenal sebagai pertumbuhan logistik (logistic growth) yang dapat dimodelkan secara matematik dalam bentuk persamaan:

• Logistik diskret (discrete logistic): N(t+1) = Nt + r*Nt(1 - (Nt/K)) atau Nt + r(Nt - (Ntxp2)/K), xp menyatakan pangkat terhadap;
• Logistik kontinyu (continuous logistic): antara lain Nt= K/[1 + {(K - N0)/N0}{exp(-rt)}], dapat juga dinyatakan dalam persamaan lain dan persamaan lain lagi, exp menyatakan pangkat berbasis bilangan asli e terhadap. 

Jika digambarkan dalam bentuk kurva, akan diperoleh kurva sebagaimana disajikan pada Gambar 3.1.3.

Gambar 3.1.3.
Kurva pertumbuhan populasi model logistik, A: logistik diskret dan B:logistik kontinyu. Perhatikan bahwa bentuk tangga pada kurva diskret dinyatakan sebagai lingkaran kecil. Untuk mempelajari perilaku kurva logistik, silahkan kunjungi Geogebra Discrete Logistic Growth Model dan Geogebra Logistic Growth Funtion, lalu ubah nilai parameter dengan cara menggeser tombol.

Laju pertumbuhan populasi intrinsik r dan daya dukung lingkungan K dalam model pertumbuhan populasi logistik melahirkan teori seleksi r/K (r/K selection theory). Teori yang dikembangkan oleh Robert MacArthur dan E. O. Wilson pada 1967 ini menyatakan bahwa tekanan lingkungan memaksa organisme untuk memilih bertahan menggunakan strategi r atau strategi K. Strategi r memprioritaskan laju pertumbuhan populasi tinggi, mengeksplotasi relung ekologis yang kurang sesak, dan menghasilkan keturunan dalam jumlah banyak yang masing-masing berpeluang rendah untuk tumbuh sampai dewasa, Sebaliknya strategi K beradaptasi dengan populasi mendekati daya dukung lingkungan, mampu bersaing dalam relung yang padat, dan memproduksi anakan dalam jumlah sedikit yang masing-masing berpeluang rendah untuk tumbuh sampai dewasa. Namun seiring dengan meningkat pesatnya penggunaannya pada 1970-an, teori ini juga semakin banyak menuai kritik dan penggunaannya semakin berkurang karena digantikan oleh pendekatan lain, antara lain tabel kehidupan dan matriks Leslie untuk populasi dengan umur terstruktur.

Faktor-Faktor yang Berkontribusi terhadap Pertumbuhan dan Dinamika Populasi Hama

Kelahiran dan kematian yang menentukan pertumbuhan populasi dipengaruhi oleh berbagai faktor, antara lain cara suatu spesies mengalokasikan sumberdaya yang dapat digunakannya untuk pertumbuhan, pemeliharaan diri, dan perkembangbiakan (sejarah kehidupan). Dalam kaitan dengan perkembangbiakan, suatu spesies dapat memilih berkembang biak cepat atau lambat, berkembang biak sekali atau berkali-kali, mengurangi kesuburan individu, memmelihara anak atau melepas anak untuk langsung mandiri, dan sebagainya. Kesuburan (fertility) merupakan jumlah individu anak yang dapat dilahirkan oleh satu individu induk dalam kondisi lingkungan tertentu, sedangkan keperidian (fecundity) merupakan potensi genetik satu individu induk untuk menghasilkan anak dalam jumlah tertentu. Sejarah kehidupan suatu spesies sebagai faktor penting dalam menentukan pertumbuhan populasi suatu spesies dapat dipelajari dengan menggunakan tabel kehidupan (life table). Tabel kehidupan suatu spesies dapat diperlajari berdasarkan umur (age-dependent life-table) atau berdasarkan fase pertumbuhan (stage-dependent life-table). Dari mempelajari tabel kehidupan berdasarkan umur dapat dibuat kurva sintasan (survivorship curve) untuk menggambarkan sintasan (survival) populasi suatu spesies seiring dengan bertambahnya umur, sedangkan dari mempelajari tabel kehidupan berdasarkan fase dapat diperoleh nilai k (k-values) untuk menentukan faktor apa yang paling menentukan spesies yang bersangkutan untuk menyintas dari satu fase ke fase berikutnya, yang lazim disebut faktor kunci (key faktor).

Berbagai faktor yang menentukan sejarah kehidupan suatu spesies dapat dikelompokkan menjadi faktor yang bebas kepadatan populasi (density independent) dan faktor yang bergantung pada kepadatan populasi (density dependent):

• Faktor bebas kepadatan populasi: faktor yang berpengaruh terhadap pertumbuhan populasi tanpa membedakan kepadatan populasi. Dengan kata lain, pengaruh faktor terhadap individu dalam populasi berukuran kecil atau berkepadatan rendah sama dengan pengaruh faktor terhadap individu dalam populasi berukuran besar atau berkepadatan populasi tinggi. Faktor bebas kepadatan populasi umumnya merupakan faktor fisik-kimia, misalnya iklim, bencana alam, pencemaran, dan sebagainya.
• Faktor bergantung kepadatan populasi: faktor yang berpengaruh terhadap pertumbuhan populasi dengan membedakan kepadatan populasi. Dengan kata lain, pengaruh faktor terhadap individu dalam populasi berukuran kecil atau berkepadatan rendah berbeda dengan pengaruh faktor terhadap individu dalam populasi berukuran besar atau berkepadatan populasi tinggi. Faktor bebas kepadatan populasi umumnya merupakan faktor hayati, misalnya persaingan dalam spesies, persaingan antar spesies, predasi, parasitasi, infeksi, dan sebagainya.

Faktor-faktor bebas kepadatan dan bergantung kepadatan yang mempengaruhi pertumbuhan populasi juga dikenal sebagai faktor pengaturan populasi (population regulation). Perkembangan suatu spesies herbivora menjadi berstatus sebagai OPT ditentukan oleh faktor-faktor pengaturan populasi tersebut. Pengaturan oleh kedua faktor memungkinkan ukuran populasi atau kepadatan populasi meningkat dan menurun dalam waktu dan ruang sehingga populasi tidak konstan, melainkan selalu berubah (dinamis). Perubahan ukuran populasi atau kepadatan populasi dalam waktu dan ruang dikenal sebagai dinamika populasi (population dynamics).

Jika meningkatnya ukuran populasi atau padat populasi dibatasi oleh ketersediaan sumberdaya (makanan sebagai faktor bergantung padat populasi), yang dalam model logistik dinyatakan sebagai daya dukung lingkungan K, bagaimana populasi suatu spesies organisme pemakan tumbuhan dapat meningkat sehingga menjadi berstatus sebagai hama? Sebelum menjawab pertanyaan ini, maka kita perlu mempelajari karakteristik model logistik. Pada pertumbuhan populasi model logistik, jika dN/dt = 0 maka terjadi keseimbangan (equilibrium) pada titik N = 0 dan titik N = K. Jika dN/dt diplot terhadap N maka diperoleh kurva sebagaimana pada Gambar 3.1.4.

Gambar 3.1.4.
Kurva dN/dt terhadap N, A: model pertumbuhan populasi logistik dan B: model pertumbuhan kumbang kulit kayu. Sumber: Sharov ()

Penggambaran kurva derivatif dN/dt persamaan pertumbuhan populasi terhadap ukuran populasi N sebagaimana pada Gambar 3.1.3 dikenal sebagai kurva-fase dinamika populasi, yang menunjukkan bahwa titik keseimbangan dapat bersifat stabil dan tidak stabil. Pada Gambar 3.1.4A, jika 0 < N < K maka dN/dt > 0 sehingga populasi bertambah (titik pada kurva bergerak ke kanan). Jika N < 0 atau N > K (tentu saja, N < 0 tidak mempunyai arti biologis) maka populasi akan menurun (titik pada kurva bergerak ke kiri). Secara biologis, hal ini berarti bahwa jika populasi menyimpang sedikit dari N = 0 (misalnya, imigrasi sejumlah kecil organisme), populasi tidak akan pernah kembali ke keadaan keseimbangan, melainkan populasi bertambah sampai mencapai keseimbangan stabil N = K. Dalam posisi keseimbangan stabil, jika terjadi penyimpangan, ukuran populasi kembali ke titik keseimbangan. Perbedaan keseimbangan stabil dari tidak stabil terletak pada kemiringan garis pada kurva-fase di dekat titik keseimbangan, jika kemiringan negatif maka titik ekuilibrium stabil (umpan balik negatif, negative feedback) sedangkan jika kemiringan positif maka titik keseimbangan tidak stabil (umpan balik positif, positive feedback). Ganbar 3.1.4B menunjukkan model pertumbuhan populasi kumbang kulit kayu dengan dua titik keseimbangan stabil dan dua titik keseimbangan tidak stabil. Titik keseimbangan stabil berhubungan dengan populasi normal, yang jika meningkat melewati titik keseimbangan kedua yang tidak stabil mencapai titik keseimbangan stabil baru dengan ukuran atau padat populasi yang lebih tinggi menjadikan populasi mengalami ledakan (population outbreak).

Ledakan populasi dapat terjadi karena: (1) introduksi jenis dari luar atau (2) pertumbuhan populasi jenis lokal. Pertumbuhan populasi menjadi meledak terjadi karena tersedianya faktor penguat yang dikenal sebagai amplifiers yang menimbulkan gangguan (disturbances). Amplifier dapat berupa:

• Proses kebalikan dari bergantung kepadatan (umpan balik positif): (1) terhindar dari musuh alami sebagaimana terjadi pada ngengat spon dan (2) pengaruh bergerombol sebagaimana terjadi pada belalalng kembara asia di Pulau Sumba
• Proses bergantung kepadatan (umpan balik negatif): (1) tanggapan tanaman terhadap gangguan sebagaimana terjadi pada tungau laba-laba yang meningkat populasinya pada suhu tinggi sebagai akibat dari tanaman meningkatkan respirasi dalam menanggapi kekeringan dan (2) tanggapan organisme herbivor terhadap gangguan, sebagaimana terjadi pada capung sawflies Diprion pini yang mengalami diapause dan kemudian menjadi aktif ketika terjadi kekeringan.

Amplifier dapat diaktifkan hanya jika populasi sedang tidak meledak. Jika populasi sedang meledak, aktivasi amplifier tidak akan berpengaruh apapun, tetapi jika poluasi sudah selesai meledak maka aktivasi amplifier akan mendorong terjadinya ledakan baru. Ledakan populasi akan berhenti jika sumberdaya makanan habis terpakai (bergantung kepadatan), padat populasi musuh alami meningkat (bergantung kepadatan), atau lingkungan menjadi tidak sesuai (tidak bergantung kepadatan). 

Untuk mempelajari terjadinya ledakan populasi, silahkan unduh file Excel model pertumbuhan populasi ulat pucuk pohon spruce (Choristoneura fumiferana), dengan terlebih dahulu membuka Sheet1. Persamaan pertumbuhan populasi yang digunakan dalam file adalah persamaan derivatif dN/dt = rN[1 - (N/K)] - [(aN**2)/(1 + bN**2)], ** menyatakan pangkat, N = padat populasi, K = daya dukung, dan parammeter a dan b berasal dari model fungsional predator dalam menanggapi peningkatan populasi hama di mana a = laju musuh alami mencari hama dan b =  kemampuan musuh alami menangani hama yang ditemukan. Silahkan mengganti nilai parameter pada sel berwarna hijau sebagai berikut: r = 1; K = 1000; a = 0.5; b = 0.04, perhatikan perubahan bentuk kurva model logitik (di atas atas) dan bentuk perubahan plot fase (phase plots) di bawahnya. Pada keadaan ini, populasi ulat pucuk pohon spruce dalam keadaan dinamika populasi normal dengan kurvafase yang menunjukkan titik keseimbangan tidak stabil di sebelah kiri dan titik keseimbangan stabil di sebelah kanan (Gambar 3.1.5). Kemudian silahkan mengganti nilai parameter pada sel berwarna hijau sebagai berikut: r=1, K=1000, a=0.4, b=0.04, noise range=0.3, dan time step=0.1, perhatikan perubahan bentuk kurva model logitik (di atas atas) dan bentuk perubahan plot fase (phase plots) di bawahnya. Pada keadaan ini, populasi ulat pucuk pohon spruce dalam keadaan mengalami ledakan. Terjadinya ledakan hama antara lain dapat dijelaskan menggunakan teori malapetaka (catasthrope theory), yang dapat dipelajari dengan mengubah nilai parameter pada Sheet2 dalam file. Silahkan mengganti nilai parameter pada sel berwarna hijau menjadi a=0.5, b=0.1, gamma=0.0111, dan phi=0.009, dan perhatikan perubahan yang terjadi pada kurva.

Gambar 3.1.5.
Kurva fase model pertumbuhan populasi ulat pucuk pohon spruce dalam keadaan populasi normal. Silahkan kerjakan file latihan untuk memperoleh kurva fase dalam keadaan populasi mengalami ledakan.

Populasi dapat mengalami ledakan tanpa dipengaruhi oleh faktor bergantung kepadatan, melainkan oleh faktor tidak bergantung kepadatan seperti misalnya faktor iklim yang sangat mendukung perkembangan populasi. Dalam keadaan demikian akan terjadi ledakan populasi yang dikenal sebagai ledakan populasi gradien (gradient  population outbreak) yang tidak meluas ke luar dari lingkungan yang sesuai untuk pertumbuhan populasi. Jika ledakan populasi terjadi karena faktor bergantung kepadatan populasi maka akan terjadi ledakan populasi eruptif (eruptive population outbreak) yang dapat meluas keluar dari lokasi awal terjadinya. Berdasarkan padat populasi awal dan keseimbangan populasi hama yang mengalami ledakan karena faktor bergantung kepadatan, ledakan populasi bergantung kepadatan dibedakan menjadi:

• Ledakan populasi berkelanjutan (sustained population eruption): terjadi jika faktor lingkungan menyebabkan padat populasi yang mula-mula rendah dalam keseimbangan tidak stabil menjadi tinggi dalam kesimbangan yang stabil. Ledakan populasi kategori ini dapat diantisipasi akan selalu terjadi sebagaimana misalnya ledakan populasi belalang kembara asia di Pulau Sumba.
• Ledakan populasi kejutan (pulse population eruption): terjadi jika faktor lingkungan menyebabkan populasi yang mula-mula rendah dalam keseimbangan yang stabil menjadi tinggi dalam keseimbangan yang tidak stabil, ledakan populasi berlangsung singkat dan populasi kembali ke keseimbangan rendah yang stabil. Ledakan populasi kategori ini tidak dapat diantisipasi kapan akan terjadi, diperlukan pemodelan prakiraan untuk mengantisipasi apakah akan terjadi atau tidak terjadi ledakan, misalnya ledakan ngengat spon di Amerika Serikat.
• Ledakan populasi berulang (cyclical population eruption): terjadi jika padat populasi rendah maupun padat populasi tinggi sama-sama dalam keadaan tidak stabil. Ledakan populasi kategori ini dapat diantisipasi akan terjadi secara berulang, tetapi kapan ledakan akan terjadi kembali sesudah sebelumnya terjadi memerlukan pemodelan prakiraan untuk mengantisipasi terjadinya ledakan kembali, misalnya ledakan ngengat pohon fir douglas

Mempelajari uraian mengenai daur hidup meudah-mudahan dapat membuat Anda memahami bagaimana populasi hama dapat meningkat. Populasi hama dapat meningkat secara diskret jika hama menghasilkan satu generasi dalam satu rentang waktu tertentu atau meningkat secara kontinyu jika hama menghasilkan populasi dengan generasi yang saling tumpang tindih (populasi terdiri atas berbagai kelompok umur). Populasi meningkat secara eksponensial jika hama dapat memperoleh makanan secara tidak terbatas. Namun siring dengan meningkatnya populasi hama, makanan akan semakin berkurang dan individu hama akan saling bersaing sehingga populasinya tumbuh secara logistik. Pertumbuhan populasi secara logistik mempunyai titik keseimbangan stabil dan titik keseimbangan tidak stabil. Jika titik keseimbangan tidak stabil terganggu maka populasi hama dapat tumbuh menjadi mengalami ledakan.

2.2.1.2. Mengunduh dan Membaca Pustaka

Salah satu perbedaan antara mahasiswa Indonesia dan mahasiswa di negara lain adalah kewajiban membaca buku teks. Mahasiswa Indonesia dapat menyelesaikan kuliah dengan IP tinggi tanpa pernah membaca buku, sedangkan mahasiswa di negara lain tidak bisa. Untuk mencoba mengikuti kuliah seperti di negara lain, silahkan unduh dan pelajari pustaka sebagai berikut:

• Chapman, R. F.  et al. (2012) The Insects: Structure and Function, 5th ed. Cambridge University Press
• Gullan, P. J. & Cranston, P. (2004) The Insects: Outline of Entomology. Volume 8_Wiley-Blackwell mulai halaman 267
• Triplehorn, C. A. & Johnjon, N. F. (2005) Borror and Delong's Introduction to the Study of Insects. Thompson-Brooks Cole
• van Emden, H. F. (2013) Handbook of Agricultural Entomology. Wiley-Blackwell 

Websites:

• An Introduction to Population Growth dari Knowledge Project
• How Populations Grow: The Exponential and Logistic Equations dari Knowledge Project
• Introduction to Population Demographics dari Knowledge Project
• Population Limiting Factors dari Knowledge Project
• Topik lainnya mengenai ekologi populasi dari Knowledge Project
• Book of Insect Recoords dari the University of Florida
• Lecture 9. Stability, Oscillations and Chaos in Population Dynamics dari situs mata kuliah Quantitative Population Ecology di Virginia Tech
• Lecture 13. Population Outbreaks dari situs mata kuliah Quantitative Population Ecology di Virginia Tech

Silahkan mengklik pustaka untuk mengunduh dan kemudian membaca pustaka untuk mmenjawab pertanyaan pada Laporan Melaksanakan Kuliah dan Mengerjakan Tugas.

2.2.1.3. Mengerjakan Kuiz

Untuk mengukur kemampuan Anda memahami materi kuliah sampai sejauh ini, selahkan membaca kembali materi kuliah 2.1 dan materi kuliah 2.2 sebelum membaca materi kuliah 3.1 ini dan kemudian mengerjakan quiz secara mandiri dengan mengklik tautan sebagai berikut:

1. Mengerjakan dan Memasukkan Lembar Jawaban Quiz selambat-lambatnya pada Rabu, 4 Oktober 2023 pukul 24.00 WITA
2. Memeriksa hasil pemasukan untuk Memastikan Lembar Jawaban Quiz sudah masuk

Mahasiswa yang tidak mengerjakan quiz tidak akan memperoleh nilai untuk setiap quiz yang tidak dikerjakan.

2.2.2. TUGAS/PROJEK KULIAH

2.2.2.1. Mendiskusikan dengan Cara Membagikan Blog dan Materi Kuliah

Setelah membaca materi kuliah, silahkan bagikan materi kuliah melalui media sosial yang dimiliki disertai dengan mencantumkan status tertentu, misalnya "Saya sekarang baru tahu ternyata statistika terapan itu menyenangkan  ... dst." Untuk membagikan lauar klik tombol Beranda dan kemudian klik tombol pembagian memalui media sosial dengan mengklik tombol media sosial yang tertera di sebelah kanan judul materi kuliah. Jika media sosial yang dimiliki tidak tersedia dalam ikon yang ditampilkan, klik ikon paling kanan untuk membuka ikon media sosial lainnya. Materi kuliah dibagikan paling lambat pada Rabu, 4 Oktober 2023 pukul 24.00 WITA dengan cara menjawab pertanyaan pada laporan melaksanakan kuliah.

2.2.2.2. Mendiskusikan dengan Cara Menyampaikan dan Menanggapi Komentar
Setelah membaca materi kuliah, silahkan buat minimal satu pertanyaan dan atau komentar mengenai materi kuliah. Buat pertanyaan secara langsung tanpa perlu didahului dengan selamat pagi, selamat siang, dsb., sebab belum tentu akan dibaca pada jam sesuai dengan ucapan selamat yang diberikan. Ketik pertanyaan atau komentar secara singkat tetapi jelas, misalnya "Mohon menjelaskan apa manfaat mempelajari statistika terapan". Pertanyaan dan/atau komentar diharapkan ditanggapi oleh mahasiswa lainnya dan setiap mahasiswa wajib menanggapi minimal satu pertanyaan dan/atau komentar yang disampaikan oleh mahasiswa lainnya. Pertanyaan dan/atau komentar maupun tanggapannya disampaikan paling lambat pada Rabu, 4 Oktober 2023 pukul 24.00 WITA dengan cara menjawab pertanyaan pada laporan melaksanakan kuliah.

2.2.2.3. Mengerjakan Tugas/Projek Kuliah
Silahkan lanjutkan mengerjakan tugas projek kuliah dengan melakukan pengamatan padat populasi minggu kedua terhadap jenis hama yang telah diamati padat populasi pada minggu sebelumnya (tugas materi 2.2) dengan cara sebagai berikut:

1. Meminta izin kepada petani untuk melakukan pengamatan hama. Setelah memperoleh izin, melakukan pengamatan terhadap jenis hama paling merusak yang sudah ditemukan pada saat mengerjakan tugas materi kuliah 2.1. Pengamatan dilakukan pada minimum 5 titik yang berbeda jika yang diamati adalah tanaman semusim atau 3 individu tanaman yang berbeda jika yang diamati adalah tanaman tahunan, dengan ketentuan titik atau individu tanaman yang diamati ditentukan secara acak. Jika pada saat mengerjakan tugas sebelumnya belum menemukan jenis hama, usahakan mencari jenis kutu daun atau kutu putih yang biasa terdapat pada berbagai jenis tanaman. Tentukan koordinat LS dan BT setiap titik pengamatan.
2. Menghidung jumlah individu hama yang terdapat pada setiap titik dan kemudian mencatatnya dalam satuan per tanaman jika tanaman berukuran kecil atau per bagian tanaman, misalnya per daun atau per buah jika tanaman berukuran besar, pada minimal 3 satuan sampel pertanaman (misalnya 3 helai daun, 3 buah, 3 pucuk, dsb) yang ditentukan secara acak. Jika hama bergerak, seperti misalnya walang sangit, lakukan pengamatan dari jarak jauh. Silahkan ambil foto jarak dekat jenis hama yang diamati pada bagian tanaman yang dirusak.
3. Mentabulasi data menggunakan program aplikasi Excel dengan terlebih dahulu mengetikkan nama tanaman pada sel A1, nomor kelompok dan nama anggota kelompok pada sel A2, tanggal pengamatan pada sel A3, nomor tanaman sampel pada sel A5, nomor satuan sampel pada sel B5, jumlah individu hama pada sel C5. Selanjutnya ketik tanaman sampel 1 pada sel A6, satuan sampel 1 pada sel B6, dan jumlah individu hama pada sel C6. Ulangi langkah yang sama untuk mengetikkan satuan sampel 2 pada sel B7 dan satuan sampel 3 pada sel B8, masing-masing diikuti dengan jumlah individu hama pada sel C7 dan sel C8. Ulangi langkah yang sama untuk tanaman sampel ke-2, tanaman sampel ke-3, dan seterusnya. Simpan file dengan nama laporantugas22_nomorkelompok, dan kemudian unggah sebagai laporan.
4. Hitung perubahan ukuran populasi dari pengamatan minggu sebelumnya dan tentukan apakah perubahan tersebut akan sama pada pengamatan ketiga nanti.
5. Pada sheet dua buat kurva pertumbuhan populasi dengan sumbu X menyatakan waktu dan sumbu Y menyatakan ukuran populasi menggunakan chart tipe Lince Chart menggunakan data ukuran populasi rata-rata. 

Unggah file hasil pengamatan sebagai bagian dari Laporan Melaksanakan Kuliah dan Mengerjakan Tugas selambat-lambatnya pada Rabu, 4 Oktober 2023 pukul 24.00 WITA. Projek kuliah ini merupakan bagian 3 dari Projek Kuliah I yang akan dilanjutkan pengerjaannya pada setiap kuliah minggu berikutnya.

2.2.3. ADMINISTRASI KULIAH

Untuk membuktikan telah melaksanakan kuliahi, Anda wajib mengakses, menandatangani presensi, dan mengumpulkan tugas di situs SIADIKNONA. Sebagai cadangan, silahkan juga mengerjakan quiz, menandatangani daftar hadir, dan memasukkan laporan melaksanakan kuliah dan mengerjakan tugas dengan mengklik tautan di bawah ini.

1. Menandatangani Daftar Hadir Melaksanakan Kuliah selambat-lambatnya pada Jumat, 29 September 2023 pukul 24.00 WITA dan setelah menandatangani, silahkan periksa daftar hadir yang telah ditandatangani;
2. Menyampaikan Laporan Melaksanakan Kuliah dan Mengerjakan Tugas selambat-lambatnya pada Rabu, 4 Oktober 2023 pukul 24.00 WITA dan setelah menyampaikan, silahkan periksa untuk memastikan bahwa laporan sudah masuk.

Mahasiswa yang tidak mengisi dan memasukkan Daftar Hadir Melaksanakan Kuliah dan Laporan Melaksanakan Kuliah akan ditetapkan sebagai tidak melaksanakan kuliah.

**********

Hak cipta blog dan isi blog pada: I Wayan Mudita
Dipublikasikan pertama kali: 21 September 2023.

Hak cipta selurun tulisan pada blog ini dilindungi berdasarkan Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License. Silahkan mengutip tulisan dengan merujuk sesuai dengan ketentuan perujukan akademik.